中國草地學報
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DOI：10.16742/j.zgcdxb.20220487
毛培勝,歐成明,賈志程,等.我國牧草與草坪草種子生産技術的研究進展[J].中國草地學報,2023,45(1):1-11.
MAO Peisheng,OU Chengming,JIA Zhicheng,et al.Research progress for seed production technology of herbage and turfgrass in China[J].Chinese Journal of Grassland,2023,45(1):1-11.
我國牧草與草坪草種子生産技術的研究進展
毛培勝,歐成明,賈志程,洪 流,馬 馼
中國農業大學草業科技學院/草業科學北京重點實驗室
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摘要&關鍵詞
摘要：
種子是天然草原修複、人工草地建設和草坪種植所必需的播種材料，牧草及草坪草種子産量和質量是關注的焦點及草産業發展的基礎。針對我國牧草及草坪草種子産量低、質量差的問題，搜集1980~2022年我國草種業生産技術相關文獻資料，系統梳理牧草與草坪草種子生産技術研究發展的階段性動态，闡述了不同發展階段的技術動态和研究重點，提出形成由育種家種子到商品種子的高效擴繁體系是解決草種業發展瓶頸的重要途徑，并展望了我國牧草及草坪草種子國産化、專業化生産的技術潛力和發展趨勢。
關鍵詞：
牧草種子；草坪草種子；種子産量；擴繁技術；田間管理
種子生産長期以來一直都是草業發展的重點領域，優質高産的種子是草地建設的基礎物質保障。種子生産技術主要包括播種、施肥、灌溉、雜草防除、病蟲害防治、授粉、收獲等，各種技術的使用或創新對種子産量以及質量都有重要影響。我國自1949年以來，不間斷地開展牧草種子生産的實踐，但主要通過草田或野生植物種子收集獲得草地建設所需的大量種子。20世紀70年代末期，我國牧草種子生産技術的研究開始起步，通過觀測多年生牧草結實特性、播種時間等研究種子産量的變化，關注提高單株種子産量的技術措施。到20世紀90年代末期，我國種子生産技術研究進入快速發展階段，利用種子産量組分研究确定提高種子田單産水平的管理措施。2011年後，在草地建設所需草種和品種中，多項種子生産高效管理技術研究開始綜合，同時圍繞種子發育成熟、落粒等種子産量相關限制因素進行了種子産量形成的生理和分子機制研究，現代高新技術為種子生産技術和理論研究帶來巨大空間和發展潛力。2021年我國提出“解決種子的卡脖子問題”，并将種業發展提升到國家戰略安全的高度，這也為現代草種業的發展創造了曆史機遇。針對長期以來我國牧草及草坪草種子産量低、質量差的難題，如何建立專業化的種子生産體系，形成由育種家種子到商品種子的高效擴繁制度，将是解決我國草種業發展限制瓶頸的重要途徑。作者通過整理1980~2022年國内學者發表的研究文獻，梳理我國牧草及草坪草種子生産技術研究的發展和動态，闡述分析我國牧草與草坪草種子國産化、專業化生産的技術潛力和發展趨勢，以期為解決我國草種業的卡脖子問題提供參考。
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我國牧草及草坪草種子生産技術研究的曆程
1.1 起步階段
1949年以來，我國牧草種子生産基地建設受到了政府管理部門的重視，起步較早，但牧草種子生産技術的研究相對滞後。随着我國草業科學的發展，1980年以後，牧草及草坪草引種種類不斷增加，種植推廣面積擴大，草業生産種子需求增加，推動了種子生産技術研究的發展。
20世紀70年代末期，我國草業研究者開始進行野生牧草的引種馴化，同時也對牧草種子産量尤其是單株種子産量指标予以廣泛的關注。吳永敷等于1978年在内蒙古引種沙打旺馴化1~2代後，種子産量達150 kg/hm2左右，提高了50~100倍。吳衍慶于1981~1985年将沙打旺引入甘肅省安西縣進行種子繁殖試驗，2~5齡牧草種子産量在225 kg/hm2以上。楊允菲發現，與放牧、刈割相比，休閑方式能恢複羊草草地的種子生産性能。研究表明，種植地域的選擇是影響種子産量的重要因素之一。胡楚恒認為湖北省鄂北崗地、丘陵開花結實期陰雨少，适于白三葉種子生産；陳紹萍針對紅三葉花期長、種子成熟不一緻的問題，提出分期分批采摘可獲得種子高産，将紅三葉第二茬留種，産量比第一茬高19.4%；蔣昌順認為海南省三亞地區最适宜圭亞那柱花草種子生産，樂東地區為部分熱帶禾草及有鈎柱花草、西卡柱花草種子生産最适宜區。蔣文蘭等提出雲南省曲靖市朗目山的氣候、土壤适合白三葉的生長發育，種子産量達228 kg/hm2。
在此階段的種子生産實踐過程中，管理粗放、多為大田留種、人工收獲清選、種子貯藏條件簡陋，嚴重制約了種子的生産潛力。研究人員在牧草栽培利用過程中，逐漸了解開花習性和種子成熟特點，并針對沙打旺、紅豆草、多花黑麥草等開展了田間管理技術研究，以提高種子産量。種子生産技術研究特點是以漫灌條件為基礎，以微肥、授粉技術為重點。此時雖然種子生産技術的研究逐漸增多，但圍繞牧草單株種子産量的提升，僅局限于小區試驗，無法代表大田制種時植株群體的種子産量水平。同時，草田和種子田兼用現象的普遍存在，這從根本限制了種子生産技術的實踐應用和種子田單産水平的提高。
1.2 快速發展階段
進入20世紀90年代後期，在種子生産田規模增長的同時，種子生産技術的研究也更受關注。1996年至2010年是牧草種子生産技術研究的爆發式增長期，研究草種種類、内容、試驗區域等均呈現集中增長的态勢，并提出種子生産的認證技術、種子生産的地域性要求。此外，種子生産技術的研究方向也明顯改變。以高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麥草、結縷草、紫羊茅、白三葉等為主的草坪草種子生産技術研究成為熱點。從牧草種類而言，進入21世紀後，圍繞無芒雀麥、紫花苜蓿、老芒麥、俯仰臂形草、蘇丹草、多花黑麥草等的種子生産相關技術研究，如播種、施肥、灌溉等研究内容明顯增加。其中，無芒雀麥、老芒麥、冰草、新麥草、垂穗披堿草、鴨茅等種子生産相關研究集中在内蒙古、河北、青海、西藏、四川等省區；紫花苜蓿、貓尾草、蘇丹草等種子生産相關研究集中在新疆、甘肅、甯夏等省區；臂形草屬、堅尼草等熱帶牧草種子生産相關研究集中于海南省。
在此階段，種子生産中施肥、灌溉、收獲等管理技術研究的内容更具針對性，而且在研究方法上突破了種子産量指标本身的局限，通過種子産量組分指标及其與水、肥等因素的耦合關系來提高種子産量。大量的牧草種子生産技術研究對于掌握和認識種子産量形成、種子産量與播種密度、水肥管理等的相互關系發揮了積極作用，種子擴繁技術和産量水平進一步提高，也推動了種子由育種家種子到商品種子企業規模化發展，尤其是以紫花苜蓿、老芒麥、垂穗披堿草、蘇丹草為主的種子生産國産化開始起步，并逐步成為我國牧草種子專業化生産的主體。
1.3 創新發展階段
2011年至今，種子生産技術研究聚焦于草産業發展的需求，圍繞播種密度、施肥、灌溉、植物生長調節劑等管理環節以及綜合管理措施的研究，仍然是種子生産技術研究關注的主要問題。另外，草坪草種子生産技術研究的關注度逐漸消退，僅白三葉、結縷草、高羊茅等草種仍有部分研究報道。
此階段種子生産技術研究主要圍繞飼用牧草、生态用草等草地建設急需的種類，開展以滴灌為代表的高效節水技術研究，種子産量水平持續提高，對于緩解我國牧草種子供求矛盾具有積極意義。但專業化種子生産中所需的切葉蜂授粉、植物生長調劑處理、收獲加工等技術瓶頸依然存在，草坪草種子依賴進口的局面難以短期内扭轉，牧草與草坪草種子國産化仍然面臨巨大挑戰。
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種子生産技術研究展望
随着以苜蓿為代表的草産品生産快速發展和“山水林田湖草沙”生态文明理念的提出，現代草業的内涵在傳統草原畜牧業的基礎上不斷拓展，而高産人工草地建設和天然草原的修複改良均需要大量優質牧草種子，在社會發展和變革的時代背景下，草種業也面臨着前所未有的時代挑戰和曆史發展機遇。牧草種子的國産化、專業化生産是草種業發展面臨的關鍵問題，也是未來我國現代草業振興的核心和基礎。因此，加強牧草種子專業化生産體系的建設，推動牧草種子生産技術的集成與産業化示範，促進我國草種業的專業化、國産化發展，将對發展草牧業、培育現代飼草料産業體系、種植業結構調整具有重要意義。但現有牧草種子的生産水平無法滿足我國草業發展的種子需求，未來應在以下方面加強研究工作。
2.1 加強牧草與草坪草新品種的種子生産技術研究
截至2022年12月，我國已經通過國家級審定的牧草與草坪草新品種674個，以豆科和禾本科牧草與草坪草為主，但圍繞這些新品種缺少系統深入的種子生産技術研究。育種家、生産企業、消費者均關注品種特性，忽視品種的種子特性，不了解種子發育成熟以及田間管理和收獲措施對種子産量、質量水平的影響，常常出現田間種植失敗或品種表現未達到預期表現等問題，造成經濟損失和經營矛盾。從2011年起，圍繞苜蓿、紅豆草、老芒麥、羊草、燕麥等牧草新品種的種子生産技術研究逐漸增加，并且對于牛枝子、蒙古冰草等鄉土植物種子生産技術的研究也應受到更多的關注。在未來研究發展中這些草種将成為主流，應重視品種特異性和種子遺傳特性，提升種子産量的同時保持種子的高活力水平、增加種子科技附加值，通過種子實現品種的價值。
2.2 加強不同地域牧草與草坪草種子高效生産關鍵技術研究
種子生産的地域性研究表明，專業化種子生産的産量水平與适宜的生産區域有直接關系。通過多年的生産實踐和研究總結，筆者提出了紫花苜蓿、紅豆草、沙打旺、白三葉、羊草、無芒雀麥、老芒麥、垂穗披堿草、冰草和鴨茅的種子生産适宜區域，明确了有發展基礎和潛力的種子生産帶。其中，位于西部的幹旱半幹旱地區是我國溫性牧草的重要種子生産區。高效節水灌溉是種子獲得高産的保障，尤其是在我國水資源緊張的前提下，掌握種子成熟與水分需求規律等方面是種子生産灌溉管理的關鍵因素。另外，圍繞苜蓿開花授粉，突破切葉蜂授粉技術的限制也是制約苜蓿種子高産的短闆之一。因此，針對不同牧草種類，以滴灌為核心的水肥控制管理、切葉蜂授粉等環節将是種子生産技術研究的重點。
2.3 加強牧草與草坪草種子産量形成的基礎理論研究
因生産目的不同，種子生産所采取的各項管理措施與飼草生産完全不同，并且從播種到種子收獲，種子生産者需要經曆更長的時間，還要面對氣候環境、病蟲害、植株生長年限等各種風險。不同牧草種質從種植到田間生長到一定時期，在環境因素、激素作用下，會由營養生長轉到生殖生長階段，經曆花芽分化、開花、結實直至種子成熟的過程相同但又具有各自的不同特點，研究牧草與草坪草器官的形成、分化及其在發育過程中特點和規律，對于掌握重要經濟性狀的形成、種子産量的潛力和水平具有重要作用。
通過禾草幼穗分化的階段性變化規律研究，可以有效建立與植株生長物候期的對應關系，促進小花形成和潛在種子産量的提高。但是不同禾草的幼穗分化在階段數量、名稱等方面尚未達成共識。源庫數量是決定種子産量的重要因素。研究發現在種子發育階段，老芒麥種子産量的提高受源的限制。以增加種子産量為目标的育種應該注重提高源，同時增加穗部對光合同化産物的競争能力。另外，種子落粒性也是限制牧草種子産量提高的關鍵因素之一。利用形态解剖學、生理學和分子生物學方法研究影響牧草種子落粒的代謝生理和調控機制，也是未來需要研究的重點問題之一。針對種子成熟和營養物質積累，研究認為莢光合作用同化的碳在種子和果莢的生長中起着決定性的作用，種子發育初期需求的碳主要來自于莢，而發育後期主要來自于葉片。紫花苜蓿果莢光合作用産物能夠直接運輸到種子中，以供其正常發育和生長。總體來說，雖然國内學者圍繞幼穗分化、落粒性以及非葉光合作用、源庫競争等領域開展了相關理論研究，但研究種類、研究深度均有限，尤其是多年生牧草及草坪草存在的開花、種子發育不一緻性是限制種子高産的關鍵問題。因此，在牧草與草坪草生殖生長過程中的花序、種子形成發育生理研究的基礎上，利用分子生物學、組學等手段，深入探索種子産量形成的機理，将是種子科學研究發展的熱點。
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// 第一作者簡介 //
毛培勝（1970- ），博士，教授，博士生導師。現任農業農村部牧草與草坪草種子質量監督檢驗測試中心（北京）和國家林草局草種子質量檢驗檢測中心（北京）常務副主任、中國農業大學牧草種子實驗室（ISTA認可實驗室）主任、草業科學北京市重點實驗室主任、中國草學會種子科技專業委員會秘書長、中國草學會教育專業委員會副主任委員。國家林草局第一屆草品種審定委員會委員、草原标準化委員會委員。第四屆全國林草種子标準化技術委員會委員。北京市林木品種審定委員會草品種審定專業委員會副主任。
主要從事草種子生理和生産技術方面的研究。作為現代牧草産業技術體系種子擴繁崗位科學家、主持承擔了國家自然科學基金面上項目、農業部财政專項、北京市重點實驗室項目、“十一五”和“十二五”科技支撐計劃課題、博士點基金、北京市重點實驗室項目等40餘個項目。發表文章160餘篇（其中SCI文章40餘篇），主編著作15部；制訂标準11項，獲得授權發明專利5項、省部級一等獎2項。
國家林草局全國林業和草原教學名師，曾在美國農業部Bridger植物材料中心做訪問學者，主編《草地學》（第四版）榮獲全國農業教育優秀教材、北京市精品教材，研究生實踐教學成果榮獲全國農業專業學位研究生教育指導委員會一等獎，獲得校級教學成果一等獎1項、二等獎２項，多次獲得中國農業大學優秀教師稱号。
